лооооч
Урок 4

Сквайр строит дерево памяти

Глава 4. 1992, Сан-Диего. Ларри Сквайр публикует статью с диаграммой, которая попадёт в каждый учебник нейробиологии — и которая до сих пор там стоит.

Цели урока

К концу этого урока вы:

  • Почему классификация Тульвинга 1972 года — это хорошее начало, но не вся карта
  • Кто такой Ларри Сквайр: биография и путь от MIT к UCSD
  • Чем декларативная память отличается от недекларативной — точно, не интуитивно
  • Что именно входит в «зонтик» недекларативной памяти: четыре типа и четыре мозговые структуры
  • Что такое двойная диссоциация и почему она убедительнее, чем одиночный клинический случай
  • Как выглядит «дерево памяти» Сквайра 2004 года и почему оно всё ещё в каждом учебнике
Гравитация

Замри на секунду. Сейчас будет интересно.

Урок 4 из 10

Сквайр строит дерево памяти

Глава 4. 1992, Сан-Диего. Ларри Сквайр публикует статью с диаграммой, которая попадёт в каждый учебник нейробиологии — и которая до сих пор там стоит.
Ботаническая иллюстрация в стиле XIX века: дерево памяти с двумя главными ветвями рядом с деревянной анатомической моделью мозга, чернила и акварель, тёплый мягкий свет

Сан-Диего, начало 1990-х. В одном и том же здании больницы по соседству сосуществуют два пациента, чьи истории болезней опровергают друг друга — или, точнее, дополняют друг друга так, что вместе они составляют карту, которой раньше не существовало.

Первый пациент — с поражением медиальной височной доли: из-за инсульта или хирургического вмешательства у него разрушен гиппокамп. Он не может вспомнить, что ел на завтрак. Не знает, какой сегодня день. Но если ему дать освоить новый двигательный навык — например, читать текст, отражённый в зеркале — он справится с этим к третьему занятию ничуть не хуже здорового человека. И каждый раз будет говорить, что никогда этого не делал.

Второй пациент — с болезнью Паркинсона: у него поражён стриатум, базальные ганглии в глубине мозга. Он хорошо помнит события, даты, лица. Но освоение того же зеркального чтения идёт у него с трудом — медленнее, чем у нейротипичного человека, медленнее, чем у первого пациента. Прямо противоположная картина.

Ларри Сквайр смотрел на эти два случая и видел в них не клинический курьёз, а аргумент: два пациента с двумя разными дефицитами в двух разных системах — это называется двойной диссоциацией. Это самое твёрдое свидетельство из всех, что память — не одна. Что у неё есть архитектура. И что эту архитектуру можно нарисовать.

Быстрое напоминание: где мы находимся

Глава 1 — Эббингауз 1885. Кривая забывания, метод savings, spacing effect. Память впервые измерена количественно.
Глава 2 — H.M. и Милнер 1953–1957. Скальпель Сковилла разрушил гиппокамп — и с ним способность формировать новые декларативные воспоминания. Но двигательная память уцелела.
Глава 3 — Тульвинг 1972. Эпизодическая (личные события) vs. семантическая (факты о мире) — первая классификация внутри декларативной памяти.
Глава 4 — Сквайр ← здесь 1992–2004. Декларативная vs. недекларативная. Дерево систем памяти. Двойная диссоциация как доказательство.

Что вы поймёте после этой главы

  • Почему классификация Тульвинга 1972 года — это хорошее начало, но не вся карта
  • Кто такой Ларри Сквайр: биография и путь от MIT к UCSD
  • Чем декларативная память отличается от недекларативной — точно, не интуитивно
  • Что именно входит в «зонтик» недекларативной памяти: четыре типа и четыре мозговые структуры
  • Что такое двойная диссоциация и почему она убедительнее, чем одиночный клинический случай
  • Как выглядит «дерево памяти» Сквайра 2004 года и почему оно всё ещё в каждом учебнике

Часть 1. После Тульвинга: карта нужна более полная

Когда Эндель Тульвинг в 1972 году разделил память на эпизодическую и семантическую [ссылка: главы 3], это было настоящим прорывом — но только в пределах одного этажа здания. Он работал с тем видом памяти, который осознаётся: «вчера я был в кино» (эпизодическое) и «кино — это вид искусства» (семантическое). Два разных кармана внутри одного шкафа.

Проблема заключалась в том, что шкаф — не единственная мебель в этой комнате. Ещё в 1957 году, когда Бренда Милнер описала пациента H.M., стало ясно: он не может запомнить новые факты и события, но прекрасно осваивает двигательные навыки. У него было что-то, чего теория «единой памяти» объяснить не могла. Но назвать это «что-то» и вписать в систему тогда не успели.

К началу 1980-х накопилось несколько параллельных наблюдений из разных лабораторий, которые говорили об одном: существуют виды памяти, которые не требуют сознательного доступа, не разрушаются при поражении гиппокампа и работают по совершенно другим правилам. Нужен был человек, который возьмётся собрать все эти наблюдения в одну архитектуру.

🤔 Угадайте до ответа
Вы уже знаете из Главы 2, что H.M. не мог запомнить новые факты, но осваивал двигательные навыки. Как вы думаете: если у человека повреждены не гиппокамп, а базальные ганглии — что нарушится у него в первую очередь: запоминание событий или освоение навыков?
Подсказка: подумайте о двойной диссоциации — если две системы независимы, то каждую из них можно сломать отдельно.

Часть 2. Кто такой Ларри Сквайр

Ларри Сквайр родился в 1941 году. Химию и биологию изучал в Обернском университете, затем — нейробиология в аспирантуре Массачусетского технологического института, под руководством Ганса-Лукаса Тёйбера — одного из самых влиятельных нейропсихологов своего времени. PhD в 1968 году [2]. Тёйбер умер в 1977-м, и это был удар: Сквайр потерял ментора, который держал в голове весь масштаб того, что ещё только предстояло сделать.

С 1970 года — Калифорнийский университет в Сан-Диего (UCSD) и одновременно VA San Diego Healthcare System — система медицинских учреждений для ветеранов. Это сочетание оказалось решающим: академическая исследовательская база плюс клинический поток пациентов с неврологическими нарушениями. У Сквайра был доступ именно к тем парам пациентов, которые нужны для построения карты — с поражением медиальной височной доли с одной стороны, с поражением базальных ганглиев с другой [3].

Тёйбер сделал одно наблюдение, которое Сквайр унаследовал как завет: нейропсихология становится наукой только тогда, когда клинические случаи сопоставляются системно, а не описываются поодиночке. Один пациент без гиппокампа — это история болезни. Сотня пациентов без гиппокампа, сопоставленная с сотней пациентов с другими поражениями — это аргумент о том, как устроен мозг.

Связь с Главой 3: Тульвинг строил свои различия на здоровых испытуемых и патологических случаях, описанных другими. Сквайр строил на собственных пациентах VA San Diego — и это дало ему доступ к систематическим сравнениям, которых у Тульвинга не было.

К началу 1980-х Сквайр уже публиковал серьёзные работы об амнезии и системах памяти. В 1988 году вместе со своим коллегой Стюартом Зола-Морганом он принял решение, которое оказалось концептуально важным: отказаться от термина «procedural memory» (процедурная память) как обобщающей категории для всего, что не является декларативным. Почему? Потому что «процедурная» буквально означает «связанная с процедурами, навыками» — а к этой категории причисляли вещи, никак к навыкам не относящиеся: прайминг, привыкание, классическое обусловливание. Нужен был более широкий и более честный термин [1].

Они выбрали слово nondeclarative — недекларативная. Не «процедурная», а именно «не-декларативная»: то есть та, которая не выражается в виде деклараций, не доступна прямому осознанию и прямому словесному отчёту. Этот шаг — переименование — был шагом от описания содержания к описанию механизма.

Часть 3. Декларативная vs. недекларативная — точные определения

Здесь важно не потерять точность, потому что слова легко кажутся понятными интуитивно — а в науке интуиция обманывает.

Декларативная память (declarative memory) — это та, содержимое которой можно извлечь в виде утверждений, доступных сознанию и словесному отчёту. «Я обедал в этом ресторане в прошлый четверг» — декларативное эпизодическое. «Вена — столица Австрии» — декларативное семантическое. Оба варианта требуют гиппокампа и связанных с ним структур медиальной височной доли [1, 2].

Ключевое слово здесь — доступно. Не «осознано», а именно «может быть осознано при запросе». Сквайр был педантичен в этом разграничении: декларативная память — это не просто то, что вы сейчас помните, это то, что у вас можно спросить — и вы, в принципе, ответите [1].

Недекларативная память (nondeclarative memory) — это та, которая не может быть извлечена в виде прямых утверждений. Она влияет на поведение, не доходя до сознания. Когда вы едете на велосипеде — вы не думаете «сейчас я перенесу вес влево на 3 градуса» — это просто происходит. Когда на вас произвело впечатление слово, которое вы читали вчера, и сегодня это слово первым приходит в голову — это тоже недекларативная память (прайминг), хотя вы не помните самого момента чтения [1, 2].

Не путать с сознательным и бессознательным. Декларативная память может содержать вещи, которые вы сейчас не думаете (имя вашей первой учительницы), но вы их вспомните, если вас спросить. Недекларативная — это не «забытое декларативное». Это принципиально другой способ хранения, который работает через другие мозговые структуры и никогда не мог быть «сознательным» в том же смысле.

И вот здесь — важная связь с Главой 1. Эббингауз в 1880-х годах изобрёл метод savings: заучиваешь список, ждёшь, потом заучиваешь его снова и замеряешь, на сколько процентов быстрее получилось. Savings мог быть ненулевым даже тогда, когда испытуемый не мог воспроизвести ни одного слога из списка. Эббингауз сам отмечал это как странность: что-то осталось в мозге, что-то влияет на поведение — хотя сознательного воспоминания нет. Через сто лет Сквайр найдёт для этого «что-то» точное место в архитектуре: это и есть недекларативная память, а конкретно — прайминг [1, 2].

Часть 4. Недекларативная память как зонтик

Итак, под крышей «недекларативного» Сквайр собрал четыре совершенно разных явления. Их объединяет не то, что они хранят, и не то, как они работают, — а только то, что они не являются декларативными. Это важно понять: недекларативная память — не одна система. Это целый зонтик над несколькими разными системами [1, 2].

1

Процедурная (навыки)

Моторные навыки и когнитивные процедуры, освоенные через практику. Езда на велосипеде, вязание, игра на фортепиано, скоропечатание. Зависит от стриатума (базальных ганглиев) и мозжечка. Повреждение этих структур — болезнь Паркинсона, болезнь Хантингтона — нарушает освоение навыков при сохранной декларативной памяти.

2

Прайминг

Предшествующее воздействие стимула облегчает последующую обработку того же или связанного стимула. Если вы вчера видели слово «зонтик», сегодня вы быстрее его распознаете в списке или назовёте первым при просьбе назвать что-нибудь из «предметов, защищающих от дождя». Зависит преимущественно от неокортекса (конкретных зон, обрабатывавших стимул). Метод savings Эббингауза измерял именно этот эффект.

3

Классическое обусловливание

Рефлекторные реакции, усвоенные по схеме условный стимул → безусловная реакция. Если вам много раз давали звонок за секунду до удара, через время только звонок будет вызывать реакцию страха. Зависит от мозжечка (двигательные рефлексы) и амигдалы (эмоциональные реакции страха).

4

Неассоциативное обучение

Привыкание (habitation) — снижение реакции на повторяющийся безвредный стимул. Сенситизация — усиление реакции после интенсивного или вредного стимула. Самая базовая форма обучения: есть у большинства многоклеточных организмов, включая морского зайца Aplysia. Зависит от рефлекторных дуг в спинном мозге и стволе.

🌳
Таксономия памяти по Сквайру — это как если бы биолог решил классифицировать всё, что не является деревьями: кусты, трава, водоросли, грибы, плесень.
Кажется, что «недерево» — это не очень строгая категория.
Но Сквайр хотя бы честен: он прямо назвал это «не-декларативная», не притворяясь, что у четырёх разных явлений есть общий механизм. Просто общий знак минус.

Часть 5. Двойная диссоциация: H.M. и Паркинсон

Самым убедительным аргументом в пользу архитектуры Сквайра была не теория — а двойная диссоциация. Это логический инструмент из нейропсихологии: он используется, чтобы доказать, что две функции зависят от разных мозговых систем.

Один дефицит — ещё не доказательство. Если у пациента A разрушена область X и он теряет функцию Y — это может значить, что X важна для Y. Но может также значить, что X просто рядом с тем, что важно. Или что X — часть единой системы, поддерживающей и Y, и Z, и всё остальное.

Двойная диссоциация — это два пациента, два разных дефицита, два разных поражения:

ДЕКЛАРАТИВНАЯ ПРОЦЕДУРНАЯ Пациент H.M. (поражение МВД) Паркинсон (поражение стриатума) нарушена сохранена сохранена нарушена
Двойная диссоциация: H.M. (медиальная височная доля) теряет декларативную память, сохраняет процедурную. Пациенты с болезнью Паркинсона (стриатум) — обратная картина.

Это диагональная таблица, в которой ни один пациент не теряет всё — каждый теряет своё. Это и есть двойная диссоциация. Она доказывает: декларативная и процедурная (недекларативная) память не просто разные «ящики» в одном шкафу. Это два разных шкафа, стоящих в разных комнатах. Можно сломать один, не затронув другой [2, 3].

Связь с Главой 2: Бренда Милнер увидела первую половину этой таблицы ещё в 1957 году на H.M. Она описала, что зеркальное рисование навыка сохраняется при отсутствии деклараивной памяти [5]. Это была половина диссоциации. Сквайр собрал обе половины — и добавил систематику: не один пациент, а ряд пациентов с разными патологиями, сравнивавшихся по одним и тем же тестам [1, 2].

✋ Применительно к себе
Вспомните что-нибудь, что вы умеете делать «автоматически» — печатать, водить машину, резать хлеб, играть гаммы на инструменте. Когда вас спрашивают, как именно вы это делаете — вы можете объяснить? Или вы знаете, что знаете, но объяснение получается очень приблизительным и часто мешает, если вы начинаете его применять?
Это не риторический вопрос — это именно тот зазор между декларативным и недекларативным, который Сквайр формализовал. «Я знаю, как ехать на велосипеде» (декларативное знание о факте) — и «я еду на велосипеде» (недекларативное действие) — это два разных знания, лежащих в разных системах.

Часть 6. Дерево памяти 2004 года

Статья 1992 года в Journal of Cognitive Neuroscience формализовала основное деление: declarative / nondeclarative [1]. Но настоящей иконой учебников стала другая работа: Squire 2004, опубликованная в Neurobiology of Learning and Memory [2]. В ней — та самая диаграмма, которую вы встретите в любом современном учебнике когнитивной нейробиологии.

Вот упрощённая версия этой схемы:

Долговременная память Декларативная Недекларативная Эпизодическая (гиппокамп) Семантическая (МВД, неокортекс) Процедурная (стриатум, мозжечок) Прайминг (неокортекс) Класс. обусловливание (мозжечок, амигдала) * Неассоциативное обучение (привыкание / сенситизация) — отдельная ветвь Неассоциативное (рефлекторные дуги) МВД = медиальная височная доля
Дерево памяти Сквайра (упрощено по Squire 2004). Главное разделение — декларативная/недекларативная. Под каждым типом — мозговые структуры, доказанные двойными диссоциациями.

Важно понимать, чем эта схема отличается от классификации Тульвинга. Тульвинг работал внутри декларативной ветви и проводил различие по содержанию — личные события vs. общие факты. Сквайр работал на уровень выше — на уровне механизма: зависит ли память от медиальной височной доли или нет. Это два разных среза одного объекта [1, 3].

Сквайр сам писал об этом: он не претендовал на полноту, и не ставил задачу заменить Тульвинга. Дерево памяти — это не финальная истина. Это рабочая карта, достаточно детальная, чтобы на ней можно было работать — разрабатывать тесты, планировать клинические исследования, интерпретировать нейровизуализацию [2].

Что устояло перед временем. На 2026 год основное деление declarative/nondeclarative остаётся рабочей рамкой. Детали уточнились: например, теперь известно, что гиппокамп участвует не только в эпизодической, но и в семантической памяти (в определённых условиях). Прайминг оказался не единым явлением, а набором разных эффектов. Но двойные диссоциации как метод доказательства работают: они продолжают публиковаться в нейронауках ежегодно.

Итоги главы 4

1

Декларативная / недекларативная

Главное деление Сквайра — не по содержанию, а по механизму: зависит ли от медиальной височной доли и осознаётся ли при прямом запросе.

2

Недекларативная — это зонтик

Под ним: процедурная (стриатум, мозжечок), прайминг (неокортекс), классическое обусловливание (амигдала, мозжечок), неассоциативное обучение. Не одна система, а четыре с общим знаком минус.

3

Двойная диссоциация — это доказательство

H.M. (нет декларативной, есть процедурная) + Паркинсон (есть декларативная, нет процедурной) — два зеркальных дефицита, которые вместе доказывают независимость двух систем.

4

Тульвинг + Сквайр = разные оси

Эпизодическая/семантическая — деление внутри декларативной (по содержанию). Декларативная/недекларативная — деление по механизму хранения. Не противоречие, а две разные оси одной системы координат.

5

Дерево 2004 — рабочая карта

Диаграмма из Squire 2004 стоит в учебниках больше двадцати лет. Не потому что окончательная, а потому что достаточно детальная и достаточно корректная, чтобы на ней работать.

В следующей главе. Нью-Йорк, Колумбийский университет, 1970–80-е. Эрик Кэндел — венский беженец, добравшийся до Бруклина в 1939-м после Кристальнахт — выбирает объектом исследования существо с двадцатью тысячами нейронов и с нейронами размером с маленькую монету: морского зайца Aplysia californica. Его цель — добраться до молекулярного механизма памяти. В 2000 году за это дадут Нобелевскую премию. Мы займёмся серотонином, цАМФ, протеинкиназой A и белком CREB.

Источники этой главы

  1. Peer-reviewedSquire, L. R. (1992). Declarative and Nondeclarative Memory: Multiple Brain Systems Supporting Learning and Memory. Journal of Cognitive Neuroscience, 4(3), 232–243. DOI: 10.1162/jocn.1992.4.3.232 · Статья, в которой Сквайр формализует деление declarative/nondeclarative и описывает нейроанатомические основания каждой системы. Одна из самых цитируемых работ в нейробиологии памяти.
  2. Peer-reviewedSquire, L. R. (2004). Memory systems of the brain: A brief history and current perspective. Neurobiology of Learning and Memory, 82(3), 171–177. DOI: 10.1016/j.nlm.2004.06.005 · Источник «дерева памяти», которое стало стандартной диаграммой в учебниках нейробиологии. Содержит обзор двойных диссоциаций, подтверждающих архитектуру.
  3. Peer-reviewedSquire, L. R. (2009). The Legacy of Patient H.M. for Neuroscience. Neuron, 61(1), 6–9. URL: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2649674 · Обзор вклада H.M. в нейробиологию, написанный Сквайром — одним из ключевых исследователей амнезии. Мост между Главой 2 (H.M.) и декларативной/недекларативной классификацией.
  4. Peer-reviewedTulving, E. (2002). Episodic Memory: From Mind to Brain. Annual Review of Psychology, 53, 1–25. DOI: 10.1146/annurev.psych.53.100901.135114 · Callback к Главе 3: уточнённое определение эпизодической памяти Тульвинга, которое Сквайр встраивает в более широкую декларативную ветвь своего дерева.
  5. Primary-historicalSquire, L. R. (2020). Autobiographical chapter. Society for Neuroscience, History of Neuroscience, Vol. 11. URL: https://www.sfn.org/-/media/SfN/Documents/NEW-SfN/About/History-of-Neuroscience/20200731_HON_Squire.pdf · Автобиографический очерк Сквайра о его пути от MIT к UCSD, роли Тёйбера и работе с VA San Diego.

Глава информационно-просветительская. Клинические описания (H.M., болезнь Паркинсона) приведены в контексте истории науки, не как диагностические рекомендации. Это — не индивидуальная медицинская консультация.